系統解析論文紹介（螺旋動物Spiralia）
螺旋動物（螺旋卵割動物）Spiralia（しばしば冠輪動物Lophotrochozoaと同義とされるが、冠輪動物は元々は通常、螺旋動物より狭い範囲を示す；Halanych et al., 1995（PDF）および Bleidorn, 2019（PDF）を参照のこと）は、螺旋卵割を共有派生形質とする可能性がある（Martín-Durán & Marlétaz, 2020）左右相称動物の大きなクレードの一つです。以下の16動物門で構成されています。
- 毛顎動物門Chaetognatha
- 顎口動物門Gnathostomulida
- 微顎動物門Micrognathozoa
- 輪形動物門Rotifera
- 扁形動物門Platyhelminthes
- 腹毛動物門Gastrotricha
- 二胚動物門Dicyemida
- 直泳動物門Orthonectida（ただし環形動物門に内包される可能性あり；Drábková et al., 2022 を参照のこと）
- 内肛動物門Entoprocta
- 有輪動物門Cycliophora
- 軟体動物門Mollusca
- 紐形動物門Nemertea
- 環形動物門Annelida
- 腕足動物門Brachiopoda
- 苔虫動物門Bryozoa
- 箒虫動物門Phoronida
本ページでは、螺旋動物の門レベル以上の系統関係（古生物も含む）について、定量的な系統解析によりアプローチした2014年以降の論文を、分子データ、形態データ、その他のデータの3つに分けて可能な限り網羅的に紹介します。螺旋動物以外の分類群や螺旋動物内部の特定の分類群に焦点を当てていて、螺旋動物全体のタクソンサンプリングが少なくほとんど意味をなさないと考えられたものについては除外しました。
もし明らかな抜けがあれば、GitHub Issuesまたはメール（mz9862.github@gmail.com）にて報告していただけると幸いです。
今後余裕があれば、各研究が支持しているクレードについて明記したり、一言コメントを添えたりするかもしれません。
分子データ
2024
「Multiple displacement amplificationにより、微視的な動物および腹毛動物Lepidodermella squamata (Dujardin 1841)のゲノムの1分子リアルタイムシーケンシングが容易になる」（オープンアクセス）
Multiple Displacement Amplification Facilitates SMRT Sequencing of Microscopic Animals and the Genome of the Gastrotrich Lepidodermella squamata (Dujardin 1841) (Roberts et al., 2024, Genome Biology and Evolution)
DOI
「腕足動物のゲノムにより、左右相称動物のbody patterningにおけるBMP–Chordin networkの進化が明らかになる」（プレプリント・閲覧可能）
Brachiopod genome unveils the evolution of the BMP–Chordin network in bilaterian body patterning (Lewin et al., 2024 preprint, bioRxiv)
DOI
2022
「様々なゲノム系統学的手法により、謎めいた『中生動物』（二胚動物＋直泳動物、冠輪動物）の単系統性が支持される」（オープンアクセス）
Different phylogenomic methods support monophyly of enigmatic ‘Mesozoa’ (Dicyemida + Orthonectida, Lophotrochozoa) (Drábková et al., 2022, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences)
DOI
「Polyzoaが帰ってきた：完全な遺伝子セットが外肛動物と内肛動物の配置へ与える影響」（オープンアクセス）
Polyzoa is back: The effect of complete gene sets on the placement of Ectoprocta and Entoprocta (Khalturin et al., 2022, Science Advances)
DOI
2019
「直泳動物のミトコンドリアゲノムの比較解析：無脊椎動物の寄生虫の種の進化への洞察」
Comparative analysis of the mitochondrial genomes of Orthonectida: insights into the evolution of an invertebrate parasite species (Bondarenko et al., 2019, Molecular Genetics and Genomics)
DOI
「螺旋動物の新しい系統により、謎めいたヤムシ類が担顎動物の中に位置付けられる」（オープンアクセス）
A New Spiralian Phylogeny Places the Enigmatic Arrow Worms among Gnathiferans (Marlétaz et al., 2019, Current Biology)
DOI
補足：この論文（Marlétaz et al., 2019）は毛顎動物門Chaetognathaを担顎動物Gnathifera（元々、顎口動物門、微顎動物門、輪形動物門を含んでいた）に含めることを提唱しましたが、現在は古生物学的・形態的データにより、毛顎動物門が（顎口動物門＋（微顎動物門＋輪形動物門））の姉妹群であることが広く認められており（Bekkouche & Gąsiorowski, 2022（PDF）；Park et al., 2024；Luo et al., 2025）、Bekkouche & Gąsiorowski (2022) が提唱した、（毛顎動物門＋（顎口動物門＋（微顎動物門＋輪形動物門）））をChaetognathiferaと呼び、（顎口動物門＋（微顎動物門＋輪形動物門））を担顎動物Gnathiferaと呼ぶ命名法が通常使われています（Conway Morris et al., 2020（PDF）；Park et al., 2024；Luo et al., 2025；Peel, 2025；Slater, 2025）。
「全ての門のゲノムサンプリングによる後生動物の系統の再検討」（オープンアクセス）
Revisiting metazoan phylogeny with genomic sampling of all phyla (Laumer et al., 2019a, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences)
DOI
補足：訂正（Laumer et al., 2019b）が出版されています。
「二胚動物と直泳動物：ボディプランの単純化の二つの物語」（オープンアクセス）
Dicyemida and Orthonectida: Two Stories of Body Plan Simplification (Zverkov et al., 2019, Frontiers in Genetics)
DOI
2018
「直泳動物は高度に退化した環形動物の蠕虫である」（オープンアクセス）
Orthonectids Are Highly Degenerate Annelid Worms (Schiffer et al., 2018, Current Biology)
DOI
「紐形動物と箒虫動物のゲノムにより、冠輪動物の進化と左右相称動物の頭部の起源が明らかになる」（オープンアクセス）
Nemertean and phoronid genomes reveal lophotrochozoan evolution and the origin of bilaterian heads (Luo et al., 2018, Nature Ecology & Evolution)
DOI
2017
「二胚動物の中生動物の系統的位置により、螺旋動物の進化への洞察がもたらされる」（オープンアクセス）
The phylogenetic position of dicyemid mesozoans offers insights into spiralian evolution (Lu et al., 2017, Zoological Letters)
DOI
「系統誤差を考慮した冠輪動物のゲノム系統学」
Phylogenomics of Lophotrochozoa with Consideration of Systematic Error (Kocot et al., 2017, Systematic Biology)
DOI
2016
「Intoshia lineiのゲノムにより、直泳動物が高度に単純化した螺旋動物であることがはっきりと確認される」（オープンアクセス）
The Genome of Intoshia linei Affirms Orthonectids as Highly Simplified Spiralians (Mikhailov et al., 2016, Current Biology)
DOI
「ミトゲノム系統解析により、毛顎動物と前口動物の姉妹群関係が強く支持される」
Phylomitogenomic analyses strongly support the sister relationship of the Chaetognatha and Protostomia (Shen et al., 2016, Zoologica Scripta)
DOI
2015
「螺旋動物の系統により微視的な系統の進化が解明される」（オープンアクセス）
Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages (Laumer et al., 2015, Current Biology)
DOI
2014
「ゲノム系統学的データに基づく扁平動物の側系統性により、螺旋動物の祖先が体腔を持っていなかったことが支持される」（オープンアクセス）
Platyzoan Paraphyly Based on Phylogenomic Data Supports a Noncoelomate Ancestry of Spiralia (Struck et al., 2014, Molecular Biology and Evolution)
DOI
形態データ
準備中
その他のデータ
準備中