系統解析論文紹介（左右相称動物Bilateria）
左右相称動物Bilateriaは3つの肺葉（内肺葉、中胚葉、外肺葉）を持つことと、前後方向の体軸を持つことなどで特徴付けられる後生動物の主要クレードの一つです。左右相称動物の内部では以下の4系統がほぼ確実に単系統であると認められていますが、相互的な系統関係は十分に明らかになっていません（下の論文を参照のこと）。
- 珍無腸形（珍無腸）動物門Xenacoelomorpha
- 歩帯動物Ambulacraria（棘皮動物門＋半索動物門）
- 脊索動物Chordata（頭索動物門＋尾索動物門＋脊椎動物門）
- 前口動物Protostomia
従来は、歩帯動物と脊索動物から構成される後口動物Deuterostomia（珍無腸形動物門が含まれるかは議論があった）が単系統群として認められてきましたが、主に2019年以降、立て続けに分子系統学の観点からこれを疑問視する論文が出ていて、現在その単系統性は激しく議論されています。
本ページでは、左右相称動物の主要系統の相互的な系統関係およびそれに関連する古生物の系統的位置について、定量的な系統解析によりアプローチした2015年以降の論文を、分子データ、形態データ、その他のデータの3つに分けて可能な限り網羅的に紹介します。左右相称動物以外の分類群や左右相称動物内部の特定の分類群に焦点を当てていて、左右相称動物全体のタクソンサンプリングが少なくほとんど意味をなさないと考えられたものについては除外しました。
もし明らかな抜けがあれば、GitHub Issuesまたはメール（mz9862.github@gmail.com）にて報告していただけると幸いです。
今後余裕があれば、各研究が支持しているクレードについて明記したり、一言コメントを添えたりするかもしれません。
分子データ
2025
「後口動物クレードに対する支持は系統誤差に由来する」（プレプリント・閲覧可能）
Support for the deuterostome clade comes from systematic errors (Silva et al., 2025 preprint, bioRxiv)
DOI
2024
「新たなゲノムアプローチにより、珍無腸形動物が全ての左右相称動物の姉妹群として支持される」（プレプリント・閲覧可能）
Novel genomic approaches support Xenacoelomorpha as sister to all Bilateria (Álvarez-Presas et al., 2025, Research Square)
DOI
補足：プレプリントのコメントで指摘されていますが、タイトルが少し変です。珍無腸形動物はれっきとした左右相称動物（Bilateria）であり、タイトルの「sister to all Bilateria」は「sister to all other Bilateria」、「sister to other Bilateria」、「sister to remaining Bilateria」などに修正されるべきです。
「分類群豊富でゲノム規模のオピストコンタの系統」（オープンアクセス）
A taxon-rich and genome-scale phylogeny of Opisthokonta (Liu et al., 2024, PLOS Biology)
DOI
「無腸動物の単系統性は、無腸類と珍渦虫類から構成されるクレードを覆い隠す、長枝誘引によるアーティファクトである」（オープンアクセス）
Acoelomorph flatworm monophyly is a long-branch attraction artefact obscuring a clade of Acoela and Xenoturbellida (Redmond, 2024, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences)
DOI
2022
「ゲノム系統解析における問題のある条件により、単系統の後口動物に対する支持が増加する」（博士論文チャプター・閲覧可能）
Problematic conditions in phylogenomic analysis increase support for monophyletic Deuterostomia (Natsidis, 2022, University College London)
博士論文URL
「人工的なシグナルをフィルタリングすることで、動物の生命の樹における珍無腸形動物と歩帯動物の姉妹群関係に対する支持が増加する」（オープンアクセス）
Filtering artifactual signal increases support for Xenacoelomorpha and Ambulacraria sister relationship in the animal tree of life (Mulhair et al., 2022, Current Biology)
DOI
2021
「後口動物に対する支持の欠如により、最初の左右相称動物の再解釈が促される」（オープンアクセス）
Lack of support for Deuterostomia prompts reinterpretation of the first Bilateria (Kapli et al., 2021, Science Advances)
DOI
2020
「系統誤差における樹形依存の非対称性が有櫛動物と珍無腸形動物の系統的配置に影響を与える」（オープンアクセス）
Topology-dependent asymmetry in systematic errors affects phylogenetic placement of Ctenophora and Xenacoelomorpha (Kapli & Telford, 2020, Science Advances)
DOI
2019
「螺旋動物の新しい系統により、謎めいたヤムシ類が担顎動物の中に位置付けられる」（オープンアクセス）
A New Spiralian Phylogeny Places the Enigmatic Arrow Worms among Gnathiferans (Marlétaz et al., 2019, Current Biology)
DOI
補足：この論文（Marlétaz et al., 2019）は毛顎動物門Chaetognathaを担顎動物Gnathifera（元々、顎口動物門、微顎動物門、輪形動物門を含んでいた）に含めることを提唱しましたが、現在は古生物学的・形態的データにより、毛顎動物門が（顎口動物門＋（微顎動物門＋輪形動物門））の姉妹群であることが広く認められており（Bekkouche & Gąsiorowski, 2022（PDF）；Park et al., 2024；Luo et al., 2025）、Bekkouche & Gąsiorowski (2022) が提唱した、（毛顎動物門＋（顎口動物門＋（微顎動物門＋輪形動物門）））をChaetognathiferaと呼び、（顎口動物門＋（微顎動物門＋輪形動物門））を担顎動物Gnathiferaと呼ぶ命名法が通常使われています（Conway Morris et al., 2020（PDF）；Park et al., 2024；Luo et al., 2025；Peel, 2025；Slater, 2025）。
「全ての門のゲノムサンプリングによる後生動物の系統の再検討」（オープンアクセス）
Revisiting metazoan phylogeny with genomic sampling of all phyla (Laumer et al., 2019a, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences)
DOI
補足：訂正（Laumer et al., 2019b）が出版されています。
「系統誤差の予期される影響を軽減することで、珍無腸形動物と歩帯動物の姉妹群関係が支持される」（オープンアクセス）
Mitigating Anticipated Effects of Systematic Errors Supports Sister-Group Relationship between Xenacoelomorpha and Ambulacraria (Philippe et al., 2019, Current Biology)
DOI
2016
「ミトゲノム系統解析により、毛顎動物と前口動物の姉妹群関係が強く支持される」
Phylomitogenomic analyses strongly support the sister relationship of the Chaetognatha and Protostomia (Shen et al., 2016, Zoologica Scripta)
DOI
「新たな深海のXenoturbella属の種と珍無腸形動物の位置」（ResearchGateから全文のPDFが入手可能）
New deep-sea species of Xenoturbella and the position of Xenacoelomorpha (Rouse et al., 2016, Nature)
DOI
ReserchGate全文PDF
「珍無腸形動物は有腎動物の姉妹群である」（ResearchGateから全文のPDFが入手可能）
Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa (Cannon et al., 2016, Nature)
DOI
ResearchGate全文PDF
2015
「半索動物のゲノムと後口動物の起源」（オープンアクセス）
Hemichordate genomes and deuterostome origins (Simakov et al., 2015, Nature)
DOI
形態データ
準備中
その他のデータ
準備中